Phalaenopsis speciosa 艷花蝴蝶蘭


神祕如謎的艷花蝴蝶蘭(syn. Phalaenopsis speciosa),曾經消失超過一個世紀。廿一世紀,一群印度植物學家耗費15年(1999-2014)光陰,深入原始棲地踏查,終於重新找到這一個傳說中的美麗物種。

來自尼科巴島的蝴蝶蘭

德國植物學家賴興巴赫(Heinrich Gustav Reichenbach,1823~1889)在1881年出版的《The Gardeners' Chronicle》(園丁紀事)15期中,將採自尼科巴島(Nicobar)的一份植物標本,描述為蝴蝶蘭屬(Phalaenopsis)的一個新物種,並將它命名為Phalaenopsis speciosa 。種小名意為「美艷的」。

通常具1~5片葉, 葉卵形,先端收尖或稍圓鈍,長15~20公分(或以上),寬6~8公分。花莖側生,常綠,可長達2公尺。總狀花序具多朵花。 花型星狀,徑約5~6公分,花被片近等大(花瓣略短於萼片),長橢圓-倒卵狀橢圓形,前端收尖或鈍。具有濃香。

花色變化很大,玫瑰色-紫紅色。第一次採集到的艷花蝴蝶蘭,花被(花瓣及萼片的合稱)內面是紫紅色帶白色邊緣,或者是白色,基部帶或多或少的橫向紫紅色條紋;背面是白色帶紫紅色斑點。「唯一可能混淆」花色表現相同美花蝴蝶蘭(Phalaenopsis pulchra),可以依據明顯「不同形狀的唇瓣中裂片」型態差異區分這二種蝴蝶蘭。

翌(1882)年,英國植物學家伊雷姆·斯特特菲爾德·伯克利(Emeric Streatfield Berkeley,1823-1898))在《The Gardeners' Chronicle》(園丁紀事)18期中,描述豔花蝴蝶蘭的二個不同花色變異。其一是花色變異為深紅色的,命名為 Phalaenopsis speciosa var. imperatrix。拉丁文「imperatrix」原義為「女皇帝」,延伸為「深紅色的」。另一個花色變異為:非紅即純白,或者非純白即洋紅的花被片彼此相間, 無規則性且無法預測 , 變化無窮。命名為 Phalaenopsis speciosa var. christiana 。拉丁文「christiana」原指基督,延伸為「純潔的、白色的」。伯克利誇張地讚美這一個花色變異,耀眼猶如「Eris mihi magnus Apollo」(拉丁語。意為:光芒萬丈的太陽神阿波羅)。

英國植物學家威廉·休伊·戈爾(William Hugh Gower,1835 - 1894)在1890年出版的英國期刊《The Garden》(花園)37期中,描述一個不同於前述三個花色變異的艷花蝴蝶蘭,一個新的花色變異,處理作變種,命名為:Phalaenopsis speciosa var. maculata。阿丁文「maculata」為「斑點」的意思。

Phalaenopsis speciosa fma. imperatrix 深紅色變體

Phalaenopsis speciosa fma. maculata 黃斑點變體

艷花蝴蝶蘭 v.s. 盾花蝴蝶蘭(1890年前)

後來,人們在尼科巴島稍微向北的安達曼群島上的紅樹林沼澤區,發現另一種蝴蝶蘭。經過研究及比對,即是賴興巴赫十年前(1870)所描述的:盾花蝴蝶蘭(Phalaenopsis tetraspis)。同(1881)年,伯克利(E. S. Berkeley)將艷花蝴蝶蘭和盾花蝴蝶蘭引入英國。1882年,英國植物學家湯瑪斯·摩爾(Thomas Moore,1821-1887)在《The Gardeners' Chronicle》(園丁紀事)首先發難,直指這二種蝴蝶蘭彼此極為相似的外觀型態。隨後(1883),比利時植物學家安德烈·帕斯卡(André Pascal Alexandre De Vos,1834-1889) 也認同摩爾的看法。

摩爾(T. Moore)發難後不久。伯克利旋即回擊,並嘲諷摩爾沒有見識。同刊18期中,伯克利表示:(艷花蝴蝶蘭)明顯不同於盾花蝴蝶蘭。即是沒有花,有經驗的眼睛,也能輕易地看出二者明顯的不同。葉子和根系的特徵:盾花蝴蝶蘭的葉子是深綠色的,厚度驚人;艷花蝴蝶蘭的葉色則淺許多,近乎是淡黃色的。根條很少且平坦。開花的差異更大。艷花蝴蝶蘭的花朵更多,遠勝盾花蝴蝶蘭。美麗的花色和斑紋。最常見的是,白底飾以大塊的玫瑰色-紫紅色。每個植物近乎獨一無二,或花色很深,或全紫紅不雜一絲白色,或非白即紅的花瓣彼此相間。一些稀少個體,花被覆滿淡玫瑰色的細膩斑紋。在此為前述中的二個特殊的花色變異授予命名(後略)。

伯克利的回擊強而有力。後來十年,艷花蝴蝶蘭的獨立物種地位,穩屹不落。

Phalaenopsis speciosa 艷花蝴蝶蘭的唇瓣型態及花色表現

艷花蝴蝶蘭 v.s. 盾花蝴蝶蘭(1890年後)

賴興巴赫被譽為十九世紀最偉大的植物學家、分類學家及蘭學家。現代蘭學界,地位崇高僅次於「蘭學之父」英國植物學家約翰.林德利(John Lindley, 1799-1865)。林德利離世後,賴興巴赫繼承林德利的地位,成為蘭花科學分類的最高權威。來自世界各地的蘭花標本,紛紛交給他進行鑑定和命名。近萬份的蘭花標本,加上賴興巴赫對這些標本的手稿筆記及素描圖稿,足以媲美英國皇家植物園(Royal Botanic Gardens, Kew)的林德利蘭花標本室(John Lindley Orchid Herbarium)。

1889年5月。賴興巴赫離世後,他將這些珍貴的植物標本及圖書文獻,全部遺贈給維也納自然歷史博物館(Naturhistorisches Museum Wien)。前提是:在他死後的25年中,博物館和英國皇家植物園之間,停止任何有關蘭花的諮詢交流。外界認為,賴興巴赫這麼做是為表達他對英國皇家植物園的不滿。

英國皇家植物園首任園長植物學家約瑟夫·道爾頓·胡克(Joseph Dalton Hooker,1817 – 1911 )在1890年出版的《The Flora of British India Vol 5》(英屬印度植物誌:卷五)中,重新提談艷花蝴蝶蘭和盾花蝴蝶蘭彼此相似的外觀型態。

植物誌是一種象徵權威的官方出版品,規格厚度驚人、內容枯燥乏味,加上印刷量少、流通性不高,有特定的讀者圈等限制。因此,當時並未引發讀者輿論及回響。

為擴大觸及範圍。1893年,胡克(Hook.)在《TheCurtis's Botanical Magazine》(柯蒂斯植物學雜誌)某期的一篇文章中老話重提。翌(1894)年,英國皇家植物園標本館館長的羅伯特·艾倫·羅爾夫(Robert Allen Rolfe,1855–1921)在《The Orchid Review》(蘭花評論)也發表類似看法。在1895年出版的《A Century of Indian Orchids》(印度蘭花百年史)中,胡克引用賴興巴赫的原始描述,將其中紫紅色表現的艷花蝴蝶蘭,賦予命名為 Phalaenopsis speciosa var. purpurata。拉丁文「purpurata」意為「紫紅色的」。然而,胡克卻更進一步地暗示讀者:艷花蝴蝶蘭可能是盾花蝴蝶蘭的一種花色變異。隨後(April 4,1896),在《The Gardeners' Chronicle》一篇文章中,認為艷花蝴蝶蘭是盾花蝴蝶蘭及路德曼蝴蝶蘭(Phalaenopsis lueddemanniana)的天然雜交物種。

儘管如此,在十九世紀時,分別被植物科學界及園藝界視為蘭花教科書的--比利時植物學家吉恩·朱爾斯·林登(Jean Jules Linden,1817-1898)出版的《Lindenia:Iconographie des Orchidees》(林登:蘭花肖像),以及英國園藝家哈利維奇(Harry James Veitch,1840-1924)出版的《A Manual of Orchiraceous Plants》(蘭科植物手冊)中,仍將艷花蝴蝶蘭及盾花蝴蝶蘭分開處理,視為二個不同的物種。

Phalaenopsis speciosa fma. purpurata

艷花蝴蝶蘭 v.s. 盾花蝴蝶蘭(二十世紀)

德國植物學家魯道夫·施萊希特(Rudolf Schlechter,1872~1925)在1915年出版的著作《Die Orchideen》(蘭花)中,比較這二種蝴蝶蘭的唇瓣中裂:艷花蝴蝶蘭...是紫色,而盾花蝴蝶蘭...是白色帶有洋紅色線條。

有趣的是,賴興巴赫對艷花蝴蝶蘭的唇瓣中裂片色彩的原始描述是:白色帶有紫色線條。通常,花色變異被視為極微小的差異,不足以作為物種間的區分。

不久之後,艷花蝴蝶蘭及盾花蝴蝶蘭相繼消失於園藝界及其產地。

美國植物學家荷爾曼‧史維特(Herman Royden Sweet,1909 - 1992)重新整理蝴蝶蘭屬的分類時,漠視《國際植物學名命名法規》(International Code of Botanical Nomenclature)的優先權原則,在1968年出版的《American Orchid Society Bulletin》(美國蘭花協會公報)37期中,將盾花蝴蝶蘭列為艷花蝴蝶蘭的變種:Phalaenopsis speciosa var. tetraspis。以及後來(1980)出版的著作《The Genus Phalaenopsis 》(蝴蝶蘭屬)中,以檢索表及唇瓣構造繪圖主張二者為不同的物種。

Phalaenopsis speciosa 及Phalaenopsis tetraspis 檢索表
  1. 花色變化極大,玫瑰色-紫紅色,具或不具白色邊緣或橫狀條紋;唇瓣基部楔形,明顯擴大,三裂;側裂片鐮刀狀三角形,黃色,基部及頂端白色;中裂片為玫瑰色-紫紅色,偶混有白色斑紋,卵形,肉質,凸的,往前逐漸隆起並覆蓋白毛,中央具一條隆起的龍骨,長度為中裂片的1/3。‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧Phalaenopsis speciosa 艷花蝴蝶蘭
  2. 花白色,具或不具紅色-淺褐色的細斑或色塊;唇瓣基部楔形,不擴大,三裂;側裂片鐮刀狀三角形,黃色,基部及頂端白色;中裂片白色,具數條橙色至紫紅色的斑線,橢圓形,肉質,凹凸有致,前端隆起密被短絨毛,中央具一條龍骨,長度達中裂片的1/2。‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧Phalaenopsis tetraspis 盾花蝴蝶蘭

左:盾花蝴蝶蘭  右: 艷花蝴蝶蘭 

左:艷花蝴蝶蘭  右: 盾花蝴蝶蘭 

失落的艷花蝴蝶蘭

二十世紀的90年代。人們在尼科巴島的南端,沿著赤道羅列的大大小小島嶼,其中的一座狹長島嶼:蘇門答臘(Sumatera),重新找到盾花蝴蝶蘭。新產地的盾花蝴蝶蘭,花色大抵是象牙白色的,帶些或多或少的洋紅色細碎斑點或斑紋。遺憾的是,80年代初期及2002年,植物學家們重新踏查大尼科巴島,卻未尋覓艷花蝴蝶蘭的芳蹤。如同清晨的薄霧般,消失在這個世界上。
1885年出版《Lindenia Vol.I 》的水彩作品


最後,人們只能透過標本和繪畫作品,一窺艷花蝴蝶蘭的美麗樣貌。十九世紀,最知名的一個以蘭花為主題的重要出版品《Lindenia:Iconographie des Orchidees》(林登:蘭花肖像)系列中,在1885年出版的第一卷中,一幅以艷花蝴蝶蘭為主題的水彩畫作品,作者為艾佛瑞德·古森(Alfred Goosen)。

更令人感到神秘的是: 原本應該靜靜地躺在標本室中, 那一份關於豔花蝴蝶蘭的 指定模式標本, 離奇地不翼而飛。

它變得如此神秘。不禁讓人們心中開始產生許多懷疑。有一些人重新主張:艷花蝴蝶蘭是盾花蝴蝶蘭的一個花色變異形式。另一些人再度臆測:可能是盾花蝴蝶蘭和路德蝴蝶蘭(Phalaenopsis lueddemanniana),抑或紫紋蝴蝶蘭(Phalaenopsis violacea)的天然雜交(Natural hybrid)等。更有一些人悲觀地認為:它曾經存在,但是已經滅絕。

世界上有許多曾經失落的美麗蘭花。例如:十九世紀,點燃歐洲「蘭花狂熱」的朱唇嘉德麗亞蘭(Cattleya labiata)曾經消失達71年;來自婆羅洲沙撈越姆魯(Mulu)的「拖鞋蘭之后」桑德拖鞋蘭(Paphiopedilum sanderianum)曾經消失達93年;菲律賓岷達那峨島特有種,被視為神靈「提華多」(Diwata)化身的桑德萬代蘭(Vanda sanderiana)曾經消失達103年,以及來自台灣美麗山林的愛神仙履,花色燦爛如黃金般的寶島喜普鞋蘭(Cypripedium segawai)曾經消失達66年。

2018年,國際植物分類學會(International Association for Plant Taxonomy, IAPT)決議取消Phalaenopsis speciosa 一名,列為 Phalaenopsis tetraspis 的同物異名。

Phalaenopsis speciosa fma. coerulea 

重新發現野生艷花蝴蝶蘭

野生艷花蝴蝶蘭的外形及表現
廿一世紀初期,一群印度植物學家:卡爾提格揚·卡利亞穆里( Kaliyamurthy Karthigeyan)、吉萬辛·格·賈拉勒(Jeewan Singh Jalal)、蘇瑪蒂·拉曼穆西(Sumathi Ramamurthy)及賈揚西(J. Jayanthi)等主持,耗費近15年(1999-2014)的光陰,帶領團隊深入原始棲地進行野外調查。終於重新發現這一個傳說中的美麗物種。計畫成果報告中指出,艷花蝴蝶蘭的自然棲地花期為3月-8月間。分布範圍十分侷限,只見於南安達曼(South Andaman)、卡徹爾(Katchal)、泰瑞莎(Teressa)及大尼科巴( Great Nicobar)等四座島嶼內陸,海拔高度100公尺以下的常綠闊葉森林中。通常附生於麵包樹上,極為罕見。

編按:我對照片中的野生蝴蝶蘭的真實性,抱持保留態度。原因有三:首先 ,葉片完整且過份乾淨,完全沒有任何蟲蛀、日燒及苔痕。次者, 二株植物的花色表現各自完全符合賴興巴赫原始描述的二個形式的其中一個, 顯得十分刻意。復次,報告3)中,有關蝴蝶蘭的二次(2003&2014)採集紀錄間,相差達11年。又報告2)表示:2003年採得 Speciosa F. 的蝴蝶蘭,卻又未見於報告1) 中。最後,在三份報告中,均未見蝴蝶蘭的遠距生態紀錄照片。

關於印度安達曼寄尼科巴群島蝴蝶蘭的相關調查報告,列出如下。有興趣的讀者,可以自行查閱:
1). J. Jayanthi al., 《In search of Phalaenopsis》, 2003/1。
2). J. Jayanthi al., 《Taxonomic note on Phalaenopsis speciosa (Orchidaceae) in Andaman & Nicobar Islands, India》, 2014/08。
3). J. Jayanthi al., 《A Review of the Orchid Diversity of Andaman & Nicobar Islands, India》, 2014/10

透過它們彼此相似具有一定表現差異的外觀型態,各自佔據範圍相近互不重疊的棲地。我們可以肯定的是:尼科巴群島的一個蝴蝶蘭種群,以及另一個來自蘇門答臘群島的蝴蝶蘭種群,彼此之間有著十分相近的親緣。它們源自共同的祖先,在物種遷徙誌過程中,海洋島嶼間的地理分割,阻隔不同島嶼群體間的基因交流,經過長期的隔離,形成不同的遺傳結構(Genetic makeup)演化趨異 。

受益(抑或是受限?)於人類對於科學分類的物種定義,以及現代人工雜交選育技術,尼科巴島的這一個蝴蝶蘭種群,儘管原為該島的特有物種,失去獨立的物種地位。甚至,不能被視為盾花蝴蝶蘭的亞種(subspecies)。最終的結果,是否違背自然演化的法則?誠如美國植物學家荷爾曼‧史維特(H. R. Sweet)比較、研究這二種蝴蝶蘭後,語重心長地說:我們注意外觀型態,將它們處理為相同物種。但是,重返賴興巴赫的處理更為適當。

儘管,英國皇家植物園(Royal Botanic Gardens, Kew)取消艷花蝴蝶蘭學名的合法性,將它視為盾花蝴蝶蘭的同物異名。但是,艷花蝴蝶蘭和盾花蝴蝶蘭的遺傳特性截然不同。因此,園藝學界仍將它視為一個獨立的種。

艷花蝴蝶蘭的分布地點(地圖上紅點標記處)

艷花蝴蝶蘭的花色十分多元

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